Основные положения эволюционной теории чарльза дарвина. Теория дарвина - доказательства и опровержение теории происхождения человека Основные положения теории дарвина таблица

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина Изменчивость Наследственность Искусственный отбор Борьба за существование Естественный отбор	В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.
	Движущие силы эволюции
	пород и сортов	органического мира
	наследственная изменчивость и искусственный отбор	борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

борьба между самцами за самку
активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
интенсивность размножения и скорость смены поколений;
неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

4. Предпосылки и движущие силы эволюции по ч. Дарвину

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Этот видеоурок будет полезен тем, кто хочет самостоятельно рассмотреть тему «Основные положения эволюционной теории Чарльза Дарвина». В ходе урока вы сможете познакомиться с личностью и биографией автора эволюционной теории - Чарльза Дарвина. Учитель расскажет об основных положениях эволюционной теории, первых эволюционистах и кругосветном путешествии Дарвина.

Появление теории эволюции Чарльза Дарвина было самым обсуждаемым интеллектуальным событием XIX века. Переводы новых трудов английского ученого выходили практически одновременно с изданиями на языке оригинала. В университетах и клубах спорили, действительно ли «человек произошел от обезьяны». Интересно, что Дарвин ни в одной своей работе не делал такого утверждения. Ученый считал, что у человека и обезьян были общие предки. Это предположение в дальнейшем подтвердилось результатами палеонтологических и генетических исследований. Предки человека отделились от человекообразных обезьян еще на ранних этапах развития.

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 года в семье врача. За годы своего обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа он приобрел глубокие знания в области зоологии, ботаники, геологии. Огромную роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга знаменитого английского геолога Чарльза Лайеля. В своих работах Лайель говорил о том, что современный облик Земли формируется под влиянием тех же условий, которые продолжают действовать и по настоящее время. Также Дарвин был знаком с работами первых эволюционистов, среди которых был Ламарк и его дед Эразм Дарвин. Решающим поворотом в судьбе Дарвина стало его участие в кругосветном путешествии на корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Это путешествие Дарвин совершил с 1832 по 1837 год () (см. Рис. 1).

Рис. 1

По словам самого Дарвина, самое большое впечатления в этом путешествии на него произвели следующие факты:

Открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев.
То обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают друг друга.
«Тот факт, что близкородственные виды животных и растений различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга (). Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня». Так он пишет в своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора».

По возращению из плаванья Чарльз Дарвин начинает обдумывать проблему изменяемости видов. Он рассматривает разные существующие на тот момент эволюционные теории, в том числе и теорию Ламарка, однако отвергает их одну за другой, так как ни в одной из них Дарвин не находит объяснения фактам поразительной приспособленности живых организмов к среде их обитания.

То, что первым эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим никаких объяснений, для Дарвина стало самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости видов животных и растений в природе, а также в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как родилась его теория, великий ученый напишет следующие строки: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растения был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях» ().

Как раз в это время в Англии горячо обсуждались идеи ученого Томаса Роберта Мальтуса о возрастании численности видов в геометрических прогрессиях. В 1838 году Дарвин ознакомился с книгой Мальтуса о народонаселении. Так как Дарвин на тот момент уже много лет наблюдал за живыми организмами в природе, то он был уже подготовлен к идее борьбы за существование: «И тут я понял, что в результате этой борьбы благоприятные признаки должны сохраняться, а неблагоприятные - исчезать, и это должно привести к образованию новых видов».

Итак, идея происхождения путем естественного отбора впервые возникла у Дарвина в 1838 году, и в течение следующих 20 лет он скрупулезно работал над своей теорией. В 1856 году по настоянию своего друга Чарльза Лайеля Дарвин стал постепенно готовить свои труды к публикации ().

В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, Дарвин получил письмо от другого английского натуралиста Альфреда Рассела Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращенное изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории! Дарвин отослал рукопись Уоллеса вместе со своей работой Лайелю, и тот при участии их общего друга английского ботаника Джозефа Гукера настоял на представлении Линнеевскому обществу в Лондоне обеих работ.

В 1859 году Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life), где показал изменчивость видов растений и животных, их естественное происхождение от более ранних видов.

Успех этой книги превосходит все самые смелые ожидания. Она вызвала похвалу одних ученых и бескомпромиссную критику других. В конце XIX и начале XX в. идеи дарвинизма были встречены в штыки теми учеными, которые считали палеонтологические свидетельства недостаточными, а идеи об отборе - недоработанными. Однако были и те, кто приложил много усилий, чтобы доказать связь между дарвинизмом и законами наследования Менделя.

«Происхождение видов» и другие труды Дарвина, например «Происхождение человека. Половой отбор», были переведены на множество языков и выходили огромными тиражами. Сегодняшние учащиеся могут в полной мере оценить вклад Ч. Дарвина в модернизацию общества и науки лично, ознакомившись с его трудами. Чрезвычайно интересной является также книга «Происхождение видов Дарвина. Биография», автором которой стала Джанет Браун - профессор Гарвардского университета, признанный во всем мире историк науки и биограф Чарльза Дарвина.

Сущность дарвинистской концепции сводится к ряду логичных и подтвержденных огромным количеством фактов положений:

1. Внутри каждого вида живых организмов существует широкий размах наследственной изменчивости по морфологическим и физиологическим критериям. Эта изменчивость может иметь качественный или количественный характер, но она присутствует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование и успех в размножении либо между организмами одного вида, либо между организмами разных видов, либо с условиями окружающей среды ().

4. В условиях борьбы за существование выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые в данных условиях среды оказались полезными. В этом и состоит главная аргументация Дарвина против эволюционных теорий. Отклонения возникают случайно, они направлены в ответ на изменение окружающей среды, и лишь немногие из этих отклонений оказываются полезными. Потомки организмов, в которых эти отклонения возникли, являются лучше приспособленными к условиям среды, чем организмы, их не имеющие. Выживание и преимущественное размножение наиболее для приспособленных организмов Дарвин назвал естественным отбором ().

5. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях среды ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном итоге, приходит к видообразованию.

Главные заслуги Дарвина как ученого состоят в том, что он объяснил механизм процесса эволюции, раскрыл его движущие силы и создал теорию естественного отбора. Многочисленные отдельные явления органической жизни Дарвин связал в логическое целое, благодаря чему царство живой природы предстало перед людьми как нечто стремящееся к постоянному изменению и приспособлению. Чарльз Дарвин объяснил возникновение и характер приспособленности исключительно действием естественных законов, без вмешательства сверхъестественных сил. Учение Дарвина в корне подорвало метафизические представления о постоянстве видов и сотворении их Богом. Таким образом, теория эволюции Чарльза Дарвина полностью изменила представления о развитии органического мира и стала колоссальным научным открытием. И сегодня, спустя полтора века, биологическая наука по-прежнему следует в направлении, намеченном великим английским натуралистом Чарльзом Дарвином.

Список литературы

Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

Как Ч. Дарвин попал на «Бигль»?
Какие представления о происхождении разнообразия форм живых организмов преобладали в науке до выхода работ Ч. Дарвина?
Согласны ли вы с дарвинизмом?
Почему Р. Уоллес, сформулировавший сходную эволюционную концепцию, уступил приоритет Ч. Дарвину?

Вспомните, какие крупные открытия произошли в биологии в первой половине XIX в. С именами каких ученых они связаны?

Движущие силы эволюции видов организмов в природе раскрыл английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (рис. 123). Главный его труд - «Происхождение видов», впервые опубликованный в 1859 г., стал итогом многолетней работы по изучению и осмысливанию фактов, собранных самим Дарвином и другими учеными. Изложенное в этой книге эволюционное учение, названное впоследствии дарвинизмом, произвело коренной переворот во взглядах на живую природу, разделив всю историю биологии на додарвиновский и последарвиновский периоды.

Рис. 123. Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882)

Предпосылки создания учения. В первой половине XIX в. в науке были сделаны крупные открытия, подготовившие базу для создания Дарвином эволюционного учения. Так, геолог Чарлз Лайель, изучая историю Земли, доказал, что поверхность нашей планеты постоянно изменяется под влиянием различных естественных причин - землетрясений, извержений вулканов, действий ветра и дождя. Эмбриолог Карл Бэр открыл сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях развития и сформулировал закон зародышевого сходства. В цитологии было открыто клеточное строение организмов и была сформулирована клеточная теория, доказывающая родство организмов.

Рис. 124. Карта Галапагосского архипелага

Огромное влияние на Дарвина оказало его кругосветное путешествие в качестве натуралиста на корабле «Бигль». Во время путешествия Дарвин собрал коллекции минералов, животных, гербарии растений, сделал дневниковые записи и зарисовки.

Рис. 125. Острова Галапагосского архипелага

Особенно поразили Дарвина животные на островах Галапагосского архипелага, расположенного в Тихом океане (рис. 124,125). Там он обнаружил 13 видов галапагосских вьюрков - птиц, распространенных только на этих островах и не встречающихся на материке. Причем на разных островах архипелага Дарвин описал разные виды вьюрков, отличающихся величиной тела и формой клюва (рис. 126).

Рис. 126. Галапагосские (дарвиновы) вьюрки

Отчего возникло такое разнообразие вьюрков? Дарвин предположил, что общим предком всех птиц был материковый вид вьюрка, от которого в процессе эволюции путем изменений и приспособлений к питанию разной пищей постепенно образовались сначала подвиды, а потом и разные виды. Причем главным условием видообразования стала изоляция островов архипелага друг от друга. Таким образом, Дарвин пришел к выводу о влиянии условий среды на расхождение признаков у организмов и видообразование.

Учение об искусственном отборе. После возвращения из путешествия Дарвин для обоснования своих эволюционных взглядов обратился к опыту разведения домашних животных и культурных растений. В Англии к тому времени были выведены многочисленные породы собак, голубей, кур и сорта капусты, яблонь и груш. Дарвин доказал, что все они имеют диких предков. Например, все сорта капусты происходят от одного дикого вида, а породы домашних собак - от волка и шакала (рис. 127). Сорта и породы получены в результате искусственного отбора - творческой целенаправленной деятельности человека по созданию культурных форм организмов.

Рис. 127. Культурные формы организмов и их предки: 1 - дикий предок капусты и ее культурные сорта; 2 - породы домашних собак и их предок - волк

Материалом для искусственного отбора служит наследственная изменчивость организмов. Дарвин назвал такую изменчивость неопределенной или индивидуальной, т. к. она свойственна отдельным особям организмов и возникает внезапно. Природа поставляет наследственные изменения, а человек отбирает среди них полезные для себя, сохраняет и размножает отдельных особей животных и растений, выводит новые породы и сорта.

Искусственный отбор служит основной движущей силой для создания культурных форм организмов. Он характеризуется массовой отбраковкой человеком непригодных особей, не обладающих нужными ему признаками. Это натолкнуло Дарвина на мысль о существовании в природе аналогичных факторов. Установив причины эволюции культурных форм организмов, он перешел к решению основной задачи - выяснению движущих сил эволюции, действующих в природе.

Учение об естественном отборе. Дарвин обратил внимание на тот факт, что в дикой природе особи разных видов организмов так же, как и культурные формы, обладают широкой индивидуальной изменчивостью. Эти изменения могут быть безразличными, полезными или вредными для отдельных организмов. Возникает вопрос: все ли особи в этом процессе выживают и оставляют потомство? Если нет, то как осуществляется отбраковка особей с вредными признаками и сохраняются особи с полезными? Для поиска ответа на этот вопрос Дарвин проанализировал темпы размножения отдельных видов и выяснил, что в природе многие из них очень плодовиты (рис. 128).

Рис. 128. Плодовитость организмов в природе

Сопоставив факты изменчивости признаков у особей и борьбы за существование, Дарвин сделал второй важный вывод: в природе происходит избирательное уничтожение одних особей, выживание и преимущественное размножение других. Процесс сохранения одних особей за счет гибели других он назвал естественным отбором (выживанием наиболее приспособленных). Этот термин Дарвин использовал по аналогии с искусственным отбором. Естественный отбор направлен на сохранение особей с полезными для выживания признаками. Эти полезные признаки передаются в поколениях организмов благодаря наследственности. Таким образом, материалом для действия естественного отбора служит наследственная изменчивость, а механизмом его действия в природе - различные формы борьбы за существование. Наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор Дарвин назвал основными движущими силами эволюции видов в природе.

Результаты естественного отбора. К чему приводит естественный отбор? Во-первых, в результате естественного отбора у организмов возникают приспособления, обеспечивающие им выживание в данных условиях среды. Так, формирование длинной шеи у жирафа, согласно взглядам Дарвина, объясняется преимущественным выживанием в условиях африканских саванн только тех особей, которые могли обеспечить себя пищей. Тот же факт Ламарк объяснял стремлением жирафа к вытягиванию шеи, т. е. упражнением органа (рис. 129).

Рис. 129. Образование длинной шеи у жирафа согласно взглядам на эволюцию Ламарка (слева) и Дарвина (справа)

Во-вторых естественный отбор приводит к появлению новых видов. Оно происходит в основном путем дивергенции (от лат. диверго - отклоняюсь, отхожу), т. е. расхождения признаков у организмов. Причем, чем шире размах изменчивости признаков у организмов, тем больше вероятность их расхождения у потомков. Постепенно в потомстве уклоняющиеся различия накапливаются, что и приводит к появлению новых видов (рис. 130).

Рис. 130. Схема дивергентной эволюции видов согласно взглядам Дарвина: заглавные буквы - исходные виды, строчные буквы - образовавшиеся новые виды организмов

Итак, дарвинизм признает реальность существования видов в природе. Вид организма является основным этапом развития органического мира, возникшим в результате проявления движущих сил эволюции - наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора.

Упражнения по пройденному материалу

Какие открытия предшествовали созданию Дарвиным эволюционного учения?
В чем сущность искусственного и естественного отборов?
Что является материалом, механизмом и результатом искусственного и естественного отборов?
Что является движущими силами эволюции видов в природе по Дарвину?
Объясните с позиций дарвинизма появление новых видов организмов в природе.
Что такое дивергенция видов? Как она происходит?

Главный труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел 24 ноября 1859 г. Весь тираж книги - 1250 экземпляров, был распродан в первый же день. Ее появление один из современников Дарвина сравнил со взрывом, «которого еще не видела наука... По тому эху, которое он вызвал, это был научный подвиг, который не имел себе равного».

ГЭК по Теории Эволюции

Дарвинизм - материалистическая теория эволюции органического мира, основанная на воззрениях Ч.Дарвина, изложенных им в 1859 г. в книге "Происхождение видов путем естественного отбора…" и в других трудах. Движущими силами эволюции Дарвин считал наследственную изменчивость, естественный отбор. Он впервые поставил в центр внимания эволюционной теории не отдельные особи, а виды и внутривидовые группировки, в противоположность учениям Ламарка и Линнея. Собрав многочисленные доказательства существования наследственной изменчивости организмов, он выделил две основные формы изменчивости: неопределенную (наследственную) и определенную (ненаследственную), придавая основное значение в эволюции неопределенной изменчивости. В условиях одомашнивания на основе наследственной изменчивости организмов путем искусственного отбора человек создал многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. По аналогии Дарвин показал, что в природе организмам любого вида свойственна постоянная борьба за существование, которая складывается из их взаимодействий с факторами внешней среды и внутривидовой конкуренции. Борьба за существование обычно приводит к гибели значительного числа особей в каждом поколении любого вида и к выборочному участию особей в размножении. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор - преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Следствиями естественного отбора являются видообразование, сопровождаемое закреплением приспособлений (адаптаций), расхождение признаков (дивергенция) и прогрессивная эволюция. Приспособленность к окружающей среде носит относительный характер. Классический дарвинизм оставил нерешенными ряд важнейших вопросов (сущность наследственности, механизмы наследственной изменчивости и др.). Однако важнейшие положения дарвинизма (учение о творческой роли естественного отбора, формирующего приспособления организмов к изменяющейся среде на основе неопределенной наследственной изменчивости) сохранили свое значение в современной теории эволюции.

Сущность теории Дарвина заключается в следующих положениях:

1) все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы;

2) возникнув естественным путем, органические формы постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями;

3) в основе преобразования видов в природе лежат изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор, который осуществляется через сложные взаимоотношения организмов как друг с другом, так и с факторами неживой природы (борьба за существование);

4) результатами эволюции являются приспособленность организмов к условиям обитания и многообразие видов в природе.

(Дополнение из другой рубрики:

Английский ученый Ч.Дарвин (1809-1882), проанализировав огромный природный материал и данные селекционной практики, в основном труде "Происхождение видов…" (1859) обосновал эволюционную теорию, вскрыл основные закономерности развития органического мира (см. "Дарвинизм "). Он доказал, что огромное многообразие видов, населяющих Землю, приспособленных к условиям обитания, образовались благодаря постоянно возникающим в природе разнонаправленным наследственным изменениям и естественному отбору. Способность организмов к интенсивному размножению и одновременное выживание немногих особей привели Дарвина к мысли о наличии между ними борьбы за существование, следствием которой является выживание организмов, наиболее приспособленных к конкретным условиям среды, и вымирание неприспособленных. Постепенное усложнение и повышение организации живых существ он считал результатом наследственной изменчивости и естественного отбора. Значение теории Дарвина состоит в том, что в изучение природы он ввел естественноисторический метод: установил основные движущие силы эволюции органического мира (наследственную изменчивость и естественный отбор).